¿Depende la salud intestinal del lechón del tipo y nivel de fibra dietética?
Parte I: «Salud intestinal del lechón»
El intestino, además de digerir y absorber los nutrientes de la alimentación, se encarga de la protección frente a los organismos patógenos y toxinas que pueden desarrollarse en el mismo o ser introducidos mediante la alimentación. Por lo tanto, un intestino sano es aquel que está provisto de:
Una dieta con suficientes y adecuados nutrientes.
Una mucosa (compuesta por el epitelio, tejido linfoideo y mucus que cubre el epitelio) que mantiene la integridad intestinal.
Una microbiota (bacterias, arqueas, protistas, hongos y virus) que mantiene una homeostasis intestinal.
Un sistema inmunitario, tanto innato como adaptativo, compuesto por células hematopoyéticas (macrófagos, células dendríticas y células T) y células no hematopoyéticas (células epiteliales, células de Paneth[1] y células goblet6) que mantienen un equilibrado ambiente intestinal[2] y debe ser estudiado y tenido en cuenta desde un punto de vista holístico como puede observarse en la figura 1 (modificada de Jha, R et al., 2019).
Figura 1: Aproximación holística al estudio de la salud intestinal y sus componentes.
El mucus intestinal, las células intestinales epiteliales, el tejido linfoideo y la microbiota interaccionan formando un frágil y dinámico equilibrio crítico para una eficiente absorción digestiva y funcionalidad.
La fibra dietética
La fibra dietética es el conjunto de carbohidratos que no pueden ser digeridos por las enzimas digestivas. Químicamente, puede ser definida como la suma de los polisacáridos no amiláceos y la lignina. Hoffman en 2013[3], caracteriza la composición de los carbohidratos de una dieta según la siguiente figura:
La fibra dietética es usada por los cerdos dependiendo del grado de fermentación que sufre por parte de la microbiota en el intestino delgado y grueso.
La fibra dietética soluble se fermenta rápidamente por la microbiota del tramo final del intestino delgado y la proximal del intestino grueso.
Incrementa la viscosidad, reduce el tránsito intestinal y suele disminuir el consumo debido al efecto de saciedad que produce.
La fibra dietética insoluble atraviesa el intestino sin ser casi digerida incrementando el tránsito intestinal dependiendo de su tamaño.
Incrementa el volumen fecal y sólo una mínima parte es fermentada ya que los cerdos carecen de las enzimas necesarias para ello.
Los efectos inmunomodulatorios de la fibra dietética sobre la salud intestinal y salud en general sobre los cerdos se están estudiando debido a su complejidad. Podrían hacer que determinados componentes de la fibra dietética como la inclusión de oligosacáridos y fibra soluble actuasen bien directa o indirectamente como lo hacían los promotores del crecimiento.
La microbiota fermenta los componentes de la fibra soluble en la parte distal del intestino delgado y en la proximal del intestino grueso dando lugar a la formación de ácidos grasos de cadena corta (SCFA por sus siglas en inglés), ácidos grasos de cadenas ramificadas (BCFA, por sus siglas en inglés), lactato, aminas, indol, compuestos fenólicos y gases como el hidrógeno, dióxido de carbono y metano[4].
Ante la falta de fibra dietética, la microbiota fermentará la proteína que se encuentra en el intestino grueso.
Esto da lugar a compuestos como BCFA, amoníaco (producto de la desaminación de aminoácidos) que se absorberá y se expulsará en forma de urea y fenoles (como producto de la descarboxilación de los aminoácidos) siendo estos productos tóxicos para los cerdos creando una disbiosis en el intestino. En presencia de carbohidratos fermentables, el amoníaco es expulsado como parte de la biomasa microbiana ya que es usado por la microbiota para su crecimiento.
La producción de SCFA y más concretamente de butírico en el intestino mejora la salud intestinal manteniendo un ambiente anaeróbico, el sistema inmunológico de los cerdos y mejora la función de la barrera intestinal estimulando la diferenciación de las células globet y la producción de mucus[5],[6]. Los SCFA promueven la diferenciación y la función de las células Treg del colon[7] que mantienen la homeostasis inhibiendo el factor regulador de su función e incrementando la producción de IL-10 que previene la inflamación (aunque a veces esta inflamación puede ayudar en el proceso de lucha contra las bacterias patógenas).
¿Y en caso de provocarse una disbiosis?
En caso de disbiosis, la homeostasis se pierde debido a que la microbiota facultativamente anaeróbica como Proteobacteria (E. coli y Salmonela) se desarrolla a expensas de las bacterias productoras de butirato sensibles al oxígeno. Así podríamos decir que la “disanabacteriosis” propia de un intestino sano pasaría a un ambiente microaerofílico con desarrollo de microbiota facultativa anaeróbica3 (Figura 3 modificada de Jha R, 2019).
Figura 3: Sección transversal de las vellosidades del colon en presencia o ausencia de fibra dietética.
(A) La inclusión de fibra dietética ayuda a mantener la homeostasis intestinal y mejora la resistencia a las enfermedades manteniendo un entorno hipóxico. La fibra dietética facilita la expansión de la microflora anaeróbica productora de butirato, reduce el oxígeno luminal y limita la expansión de patógenos anaerobios facultativos.
(B) Alternativamente, en ausencia de fibra dietética los patógenos anaerobios facultativos incluidas ciertas especies de E. coli y Salmonella, pueden expandirse a expensas de la microflora productora de butirato sensible al oxígeno. En ausencia de butirato, los enterocitos utilizan la glucólisis anaeróbica para obtener energía, un proceso que aumenta las concentraciones de oxígeno epitelial creando un nicho favorable para patógenos facultativos como Salmonella.
Además, la energía que proporcionan los SCFA a los enterocitos es básica para su correcto funcionamiento. Los SCFA promueven la proliferación del epitelio de la mucosa intestinal, así como la altura de las villi intestinales. El epitelio de la mucosa intestinal regula los intercambios de nutrientes, se encarga de las secreciones intestinales ricas en enzimas digestivas e influencia la capacidad de adhesión de las bacterias al intestino.
La fibra dietética (sobre todo la insoluble) incrementa las pérdidas endógenas formadas por epitelio de descamación, mucus y productos de secreción. Disminuye la cantidad de energía y de algunos nutrientes para ser absorbidos y, por ello, se ha considerado como un factor antinutritivo. Esta característica es más acusada en aves que en cerdos, aunque si bien es cierto (demostrado entre otros por Soto et al 2019)[8] que los niveles de fibra, en este caso de fibra neutro detergente (NDF), influencian otras características como el rendimiento canal.
Créditos autor: OpenStax College, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons
Figura 5: Predicción del rendimiento canal dependiendo de los niveles de fibra neutro detergente y del periodo de ayuno en cerdos de engorde (Soto et al 2019)4
La incorporación de fibra dietética soluble incrementa la viscosidad de la dieta (dependiendo del tipo de fibra) que puede incrementar la atrofia de las villi intestinales. La proporción entre la altura de las villi y la profundidad de las criptas es un criterio objetivo para evaluar la capacidad digestiva del intestino delgado. No obstante, no es una medida que pueda estandarizarse ya que varía con la edad del cerdo, la dieta y la sección intestinal en la que queramos medirla.
La disminución de la velocidad del tránsito intestinal causado por el incremento de viscosidad hace que proliferen determinadas bacterias alterando el equilibrio de la microbiota. El almidón resistente también incrementa la viscosidad de la dieta, aunque a diferencia de la fibra dietética el resultado de su metabolismo da compuestos de menor peso molecular promoviendo el crecimiento de diferentes grupos bacterianos como las bifidobacterias y lactobacilos.
Referencias
[1] Las células de Paneth son un tipo de células del epitelio del intestino delgado con funciones protectoras fundamentalmente. Se localizan en las criptas de Lieberkühn. Contienen gránulos con compuestos antimicrobianos y otros compuestos reguladores de la inmunidad para el mantenimiento de la barrera gastrointestinal.
[2] Conway P. Function and regulation of the gastrointestinal microbiota of the pig. In: Souffrant W, Hagemeister H, editors. Proceedings of the VIth International Symposium on Digestive Physiology in Pigs. Dummerstof (1994). p. 231–40.
Montagne L, Pluske J, Hampson D. A review of interactions between dietary fibre and the intestinal mucosa, and their consequences on digestive health in young non-ruminant animals. Anim Feed Sci Technol. (2003) 108:95–117.
Jha R, Fouhse JM, Tiwari UP, Li L, y Willing BP. 2019. «Dietary Fiber and Intestinal Health of Monogastric Animals». Frontiers in Veterinary Science 6.
[3] Hoffman, Rhonda M. 2013. «8 – Carbohydrates». In Equine Applied and Clinical Nutrition, edited by Raymond J. Geor, Patricia A. Harris, and Manfred Coenen, 156-67.
[4] Jha R, Berrocoso JFD. Dietary fiber and protein fermentation in the intestine of swine and their interactive effects on gut health and on the environment: a review. Anim Feed Sci Technol. (2016) 212:18–26
[5] Wrzosek L, Miquel S, Noordine ML, Bouet S, Chevalier-Curt MJ, Robert V, et al. Bacteroides thetaiotaomicron and Faecalibacterium prausnitzii influence the production of mucus glycans and the development of goblet cells in the colonic epithelium of a gnotobiotic model rodent. BMC Biol. (2013) 11:61
[6] Las células caliciformes o células goblet, son células epiteliales especializadas o «glándulas unicelulares» secretoras de mucus, presentes en los revestimientos epiteliales de las mucosas de las vías respiratorias y el aparato digestivo. Las células caliciformes también secretan proteínas antimicrobianas, quimiocinas y citocinas que demuestran funciones en la inmunidad innata, más allá del mantenimiento de una barrera. La mucina es un mucopolisacárido, un material normalmente traslúcido y viscoso que se disuelve en agua para formar el moco. El moco protege a los enterocitos actuando como una barrera física frente a bacterias y otros patógenos como los parásitos intestinales. Contiene también grandes cantidades de anticuerpos como inmunoglubulina A (IgA) capaz de atrapar bacterias invasoras (https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_caliciforme)
[7] Las células Treg son linfocitos T que regulan o suprimen a otras células del sistema inmunitario. Las células Treg controlan las respuestas inmunitarias de partículas extrañas o propias (los antígenos) y ayudan a prevenir enfermedades autoinmunes. Existen dos tipos principales: las producidas en el timo (Tregs “naturales” – nTreg o Tregs del timo, tTreg) o aquellas que se diferencian a partir de células T activadas en la periferia o en cultivos celulares (Tregs “adaptativas o inducidas” – iTreg). (http://inmunologia.eu/celulas-inmunologia-en-un-mordisco/celulas-t-reguladoras-tregs)
[8] Soto, Jose A, Mike D Tokach, Steve S Dritz, Márcio A D Gonçalves, Jason C Woodworth, Joel M DeRouchey, Robert D Goodband, Mariana B Menegat, y Fangzhou Wu. 2019. «Regression analysis to predict the impact of dietary neutral detergent fiber on carcass yield in swine». Translational Animal Science 3 (4): 1270-74.
Autor: Morillo Alujas, Alberto
Artículo publicado en porciNews
